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　　微生物和土壤酶是陆地生态系统中生物地球化学循环的重要驱动力，深入理解微生物在生态系统中的调节作用以及气候变化过程中微生物量和土壤酶的响应机制是生态学领域关注的重要科学问题。本研究从气候因素角度出发，基于生态化学计量学理论，综述了微生物和土壤酶在陆地生态系统碳氮磷循环中的作用，以及土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量对气候变化的响应机制，即:改变微生物代谢速率和酶活性;调整微生物群落结构;调整微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量特征;改变碳氮磷养分元素利用效率。最后分析当前研究的不足，并提出了该领域亟待解决的科学问题:综合阐明土壤微生物和土壤酶对气候变化的响应机制;探究土壤微生物和胞外酶养分耦合机理;深入探究土壤微生物量和土壤酶化学计量特征对气候变化的适应对策。

　　关键词：生态化学计量,气候变化,土壤微生物,土壤酶

　　土壤微生物是陆地生态系统最重要的生命组分之一，其在为自身生存获取资源的同时，驱动着生态系统物质和能量的流动，调控着养分元素在生态系统中的循环[1]。土壤酶作为生态系统的生物催化剂，是土壤有机体的代谢驱动力，在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用，且因其对环境等外界因素的敏感性成为陆地生态系统变化的预警和敏感指标[2-3]。

　　土壤微生物在生境中具备维持群落“内稳态”的能力[4]，其在生物地球化学循环过程中起着至关重要的作用，而土壤微生物对土壤有机质的分解及养分循环受到土壤环境中胞外酶的调节，胞外酶在传递微生物与外界物质、能量交换中起着关键作用，在调节土壤微生物呼吸作用的同时调控着养分元素的交换[5]。20世纪以来，全球环境变化趋势明显，而气候变化对土壤微生物及酶活性的调控作用是显著的。

　　Zogg等[6]通过整合分析发现，陆地温度、大气CO2浓度的变化引起土壤温度的改变，可以直接影响微生物的代谢速率以及酶活性，同时，温度的改变可造成植物生长变化、地上部分碳输入功能转变、土壤水分和养分变动，间接调控土壤微生物和酶活性;Treseder[7]研究证实，大气氮沉降可影响植物新陈代谢活动、地上地下养分元素传输及矿化速率，从而调控土壤微生物及酶活性;Bardgett等[8]通过对气候变化下植物-土壤间的养分运输研究发现，陆地降水变化易引起土壤湿度变化，导致土壤微生物呼吸速率及养分运输改变，从而影响土壤微生物代谢活动。

　　因此，探索陆地生态系统在全球气候变化背景下土壤微生物对碳氮磷循环的调控机制、胞外酶与土壤微生物的养分耦合关系，以及土壤微生物的养分循环对地上植被生长、凋落物功能特征和土壤环境因子变化的调控机制成为了目前陆地生态学的研究热点，也是研究生物地球化学循环的重要内容[9-11]。

　　1微生物和胞外酶作用与陆地生态系统碳氮磷循环

　　土壤微生物是陆地生态系统的重要组分，作为陆地生态系统碳氮磷循环中的核心环节，其群落结构和功能特征的变化影响着生物地球化学循环过程[30]。土壤微生物通过分解作用对养分元素进行矿化并释放到土壤中，推动着生态系统的物质循环，同时，土壤微生物可通过调控自身代谢过程来应对全球变化下生态系统的变动[31]。

　　土壤酶是指土壤中的聚积酶，包括胞外酶、胞内酶和游离酶等，主要是动植物残体分解、植物根系外渗物和土壤微生物活动过程中释放的酶，其中土壤胞外酶是土壤有机质分解的主要介质，其活性常与微生物代谢过程、养分的生物化学循环联系起来[32]。多数胞外酶通过微生物响应环境条件的变化而被表达、释放到土壤中，另一些则是通过细胞溶解进入土壤，微生物在代谢过程中通过和胞外酶之间建立的养分元素、能量物质传输与土壤、植被和大气间完成物质能量循环过程[28]。

　　因此，土壤微生物与胞外酶的关系紧密，且在陆地生态系统的生物地球化学循环中起着至关重要2446应用生态学报29卷的作用。生态化学计量学认为，在生态系统中的任何组成物质都是由C、N、P和其他元素按照一定比例组成的，并且不同营养层级的物质能量传递同样存在特定的化学计量关系[16]。

　　而微生物与外界环境和生物之间存在着C、N、P和其他营养元素的传输，其间通过胞外酶等介质进行物质和能量交换，即微生物可通过胞外酶将资源中的有机态转化为无机态，且显著改变生态系统中C、N和P的比例[33]。β-1，4-葡萄糖苷酶(β-1，4-glucosidase，BG)、β-1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(β-1，4-N-acetylglucosaminidase，NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucineaminopeptidase，LAP)和磷酸酶(acidoralkalinephosphatase，AP)等胞外酶的活性与微生物代谢、养分的生物循环密切相关。

　　在目前的研究中，常将BG∶(NAG+LAP)、BG∶AP和(NAG+LAP)∶AP与养分元素C∶N、C∶P和N∶P相联系，用来评价微生物生物量C、N、P养分供给情况，继而提出了土壤酶化学计量的概念[34-36]。Allison等[37-38]研究发现，土壤磷酸酶活性与土壤P的有效性呈负相关，而N有效性的降低可以促进乙酰葡糖氨糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶活性的提高。

　　Bardgett等[39]和Suseela等[40]研究发现，土壤微生物中SOC的分解造成胞外酶对土壤C的降解从而影响土壤呼吸作用，而微生物可调控胞外酶活性，间接改变土壤、植被等有机体中养分元素的动态变化。此外，土壤的吸附作用也与土壤微生物息息相关，而微生物对无机盐的吸收则需要通过胞外酶的调控[41-42]。因此，微生物和胞外酶在陆地生态系统碳氮磷循环中起着关键的调控和驱动作用。

　　2微生物C、N、P与土壤酶化学计量对气候变化的响应特征与机制

　　在全球气候变化背景下，气候变暖、大气氮沉降加剧、CO2浓度上升和降水量变化引起地上植被、凋落物、根际分泌物、土壤湿度、土壤温度和土壤pH等因素的变化，改变了土壤微生物与植被、土壤之间的养分分配，直接或间接地影响了微生物的代谢过程和自身生长以及群落结构，从而调控土壤微生物生物量C、N、P生态化学计量特征。土壤微生物自身具备“内稳态”调节能力，在自身代谢过程中，与胞外酶之间的耦合关系引起生态系统中C、N、P的利用效率变化，通过养分供给、矿化及养分固定等方式对植物生长、土壤环境进行正、负效应驱动及调控，加强或减弱由于气候变化对陆地生态系统造成的影响。

　　2.1气候变暖

　　温度变化对土壤微生物生物量C、N、P生态化学计量学特征的影响在时空上具有较大差异。Li等[43]通过整合分析了全球164个研究点中652个土壤微生物生物量N(MBN)和P(MBP)及其比值的试验数据，得出温度变化与MBN∶MBP呈显著正相关，其中MBN和MBP的含量与温度变化呈显著负相关，随温度上升呈下降趋势。

　　表明由于热带土壤成土发育较成熟、过滤系统发达、淋溶严重，引起低纬度地区土壤P大量损耗，导致低纬度地区MBN和MBP含量低于高纬度地区，而MBN∶MBP大于高纬度地区，且差距占比为14。9%[44-47]。而且，文中还阐述了温度-生物地球化学假说(TBH)[48]和温度补偿假说(TCH)[49]:在高纬度、温度较低的条件下，土壤微生物可增加MBN和MBP含量用以补偿在低温环境中的低活性。

　　Sinsabaugh等[50]对全球24个生态系统、41个样地数据的酶活性C(BG)、N(NAG+LAP)和P(AP)养分浓度及其生态化学计量学特征进行数据整合发现，土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)与温度变化呈显著负相关，在温度升高过程中C∶P(lnBG∶lnAP)降低了0。7%;土壤pH对固定在土壤基质中的胞外酶活性具有直接的生物化学作用，尤其在高纬度地区土壤过氧化物酶(PER)和酚氧化酶(POX)易受土壤pH的调控;土壤有机质(SOM)与土壤pH和土壤酶活性呈显著相关，在干旱地区，土壤碱性加强造成土壤有机质下降，进而导致土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)降低。Parry等[51]预计，到2100年全球温度将上升2.4～6.4℃。

　　随着全球气温的上升，生态系统中的营养元素含量和物质循环也将发生不同程度的变化，而且在干旱的森林和沙漠生态系统中均发现，温度的上升造成土壤酶活性下降，并且在此过程中对土壤微生物造成影响[52]。为说明温度上升对土壤微生物生物量C∶N∶P生态化学计量特征的影响，大量研究对生物圈中不同地域不同温度条件下进行MBC、MBN、MBP量进行测定或对试验地区进行一系列温控试验(表1)。

　　多数研究认为，大部分地区MBC∶MBN、MBN∶MBP和MBC∶MBP随气温上升而升高[53-55]，原因主要有3个方面:1)温度升高会增加土壤微生物的活性和土壤酶活性，加快有机质分解和吸收，提升微生物代谢过程，并且微生物对有机碳利用效率(CUE)大于磷利用效率(PUE)[56];2)温度的升高使得自养微生物量(AMB)总体大于非自养微生物量(NAMB)，微生物呼吸速率增大，导致对有效碳的吸收速率增强[60-61];3)温度诱导增大了微生物氮利用效率(NUE)[62-63]，并加剧了植物生长和微生物活动的磷限制，减弱了对磷元素的利用效率[64]。相反，部分研究表明，增温对MBC∶MBN没有影响，其中多数试验是在森林系统中进行，温度上升后确实改变了生态系统整体对营养元素的利用效率，但微生物呼吸效率却未受显著影响[57]。

　　3研究展望

　　微生物及胞外酶在生态系统生物地球化学循环过程中起着重要作用。在全球气候变化背景下，植物生长和土壤因素的改变影响了微生物新陈代谢活动及酶活性，促使C、N、P利用效率变化。在一般情况下，土壤微生物内部具有内稳态机制，而微生物利用土壤胞外酶进行的养分元素化学循环与环境变化密切相关。微生物与土壤酶通过调控养分供给和矿化以及养分固定以正、负效应的形式对植物、土壤等有机体代谢活动和养分循环进行调节和驱动。

　　综合分析提出，微生物碳氮磷和土壤酶化学计量对气候变化的响应机制:1)改变微生物代谢速率和酶活性;2)调整微生物群落结构;3)调整微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量特征;4)改变碳氮磷养分元素利用效率。

　　其中亟待解决的主要问题有:

　　1)土壤微生物在气候变化下的响应机制不明确，微生物和酶活性C、N和P养分循环机制探究尚浅。虽然通过上述分析得出气候变化下通过改变微生物代谢速率和酶活性可调控碳氮磷化学计量比值。然而，土壤微生物在多种气候变化特征下与胞外酶的耦合机制仍不明确，需要整合全球陆地生态系统的C∶N∶P生态化学计量学特征及其比值、区域水平下土壤微生物群落结构和新陈代谢活动变化特征，以及土壤酶活性变化特征。此外，植物-凋落物-土壤微生物C、N和P营养元素之间的传递机制、动态变化以及微生物与土壤胞外酶物质循环机制的研究尚需深入。

　　2)土壤微生物和胞外酶养分耦合机理，以及气候变化过程中生态系统的环境因素交互影响机制尚不明确。在气候变化背景下调整微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量特征及其养分元素利用速率可对植物-土壤-微生物养分元素进行调控，但对于全球气候变化导致的微生物种群变化是否会影响生态系统结构和功能，以及生态系统地上植被变化对于土壤微生物生物量碳氮磷和胞外酶C(lnBG)∶N[ln(LAP+NAG)]∶P(lnAP)化学计量值的影响机制也不明确。此外，需要进行气候变化多因素协同效应的研究。

　　3)探究土壤微生物和土壤酶生态化学计量特征对气候变化的适应对策。在全球气候变化背景下，不同气候变化因素(如气温升高、氮沉降增加、CO2浓度升高和降水量变化等)对土壤微生物群落结构可产生较大影响。需多角度、多层次地对土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶生态化学计量特征的响应机制、区域尺度下土壤微生物营养元素分析以及土壤微生物-胞外酶之间养分化学循环的耦合机制进行研究。

　　参考文献

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